这是2024年7月10日在美国纽约拍摄的剑龙骨架化石“顶点”

文/冯伟民

编辑/胡艳芬

　　不久前，国际学术杂志《科学报告》（Scientific Reports）对法国南部新属喙头龙形类的研究揭示，欧洲群岛环境促使恐龙演化出独特的摄食策略（如特化颌骨结构），并可能存在多个同域分布物种。这表明板块离散导致的岛屿化极大促进了形态分化和生态位细分。这为深入理解晚白垩世板块运动与恐龙演化提供了新鲜材料。

　　在地球漫长的生命史中，恐龙的兴衰与板块运动的壮阔历程紧密交织，共同谱写了一部恢弘的演化史诗。从三叠纪联合古陆（科学家推测曾在地史时期存在的超级古大陆，也称泛大陆）的裂解到白垩纪大陆格局的定型，恐龙家族的每一次适应性突破都与地质变迁息息相关。板块运动不仅是大陆漂移的物理过程，更成为恐龙多样性爆发的核心驱动力——它塑造了迥异的气候带、创造了地理隔离的天然实验室，并催生了无数生态位。

联合古陆上的恐龙起源与早期演化

　　恐龙的演化史诗始于三叠纪中晚期（约2.3亿年前），当时地球上所有大陆都连接成一个超级大陆——盘古大陆。在这片广袤无垠的陆地上，最早的恐龙从初龙类祖先中演化而来。

　　阿根廷西北部的伊斯奇瓜拉斯托省立公园保存着这一时期最完整的恐龙化石记录，包括著名的三叠纪掠食者埃雷拉龙和堪称恐龙始祖的始盗龙。这些早期恐龙体型普遍较小，体长多在1～3米，采用直立的双足行走方式，显示出比同时代似哺乳爬行动物更高的运动效率。

　　2016年在巴西发现的伯纳莎特龙化石将恐龙起源时间前推至2.36亿年前，这一发现改变了传统的恐龙演化时间框架。值得注意的是，这些早期恐龙已经展现出一些关键演化创新：改良的髋关节结构使后肢能够完全直立，踝关节的改进则提供了更好的运动稳定性，这些特征共同构成了恐龙日后称霸陆地的基础。

　　三叠纪的恐龙足迹还遍布美国、英国、德国等国家，中国也曾发现三叠纪恐龙的脚印化石。不过总体而言，这一时期恐龙的多样性相对较低。恐龙家族当时正与其他古爬行类动物展开激烈竞争，但凭借有力的四肢、后肢行走能力、能短距离快速奔跑且行动灵活等优势，先后将素食和肉食的似哺乳爬行动物挤出了生命演化的历史舞台。

　　三叠纪末期（约2.01亿年前）的生物大灭绝事件成为恐龙崛起的转折点。最新研究表明，这次灭绝主要由中大西洋岩浆省（一个在三叠纪末期超级地幔柱活动引发的大规模火山事件形成的巨型火成岩区域）的巨型火山喷发引发，导致全球气温骤升4～6℃，海洋严重酸化。古气候模拟显示，这次事件导致全球降雨模式发生剧烈变化，许多地区经历了长期干旱。在这场灾难中，约76%的物种消失，特别是占据生态优势地位的似哺乳爬行动物遭受重创。而恐龙却凭借更高的新陈代谢效率和先进的呼吸系统幸存下来，并迅速填补了生态空缺。这一时期非洲南部卡鲁盆地出土的大椎龙化石显示，恐龙已经开始向大型化方向发展。特别值得关注的是，化石记录表明恐龙在灭绝事件后仅用约500万年就实现了生态位的全面占领，这种快速的适应性辐射在生物演化史上极为罕见。

这是2024年9月10日在肯尼亚基安布郡拍摄的东非大裂谷一景（无人机照片）

侏罗纪盛世：板块分裂与恐龙帝国的崛起

　　侏罗纪时期（2.01亿～1.45亿年前）全球板块的剧烈运动引发了一场深刻的生态革命，这场变革直接促成了恐龙多样性的爆发式增长。

　　随着盘古大陆的裂解，地球表面发生了显生宙以来最显著的地理重构：北大西洋在约1.8亿年前率先开裂，南大西洋则滞后至1.4亿年前才开始扩张。古地磁研究表明，各大陆块体以每年3～5厘米的速度相互分离，这种看似缓慢的漂移过程实则彻底重塑了全球生态系统格局。

　　大陆分裂直接导致了三大演化驱动力的形成：气候带的分化、地理隔离效应的增强以及栖息地类型的多样化。特提斯洋沿岸年降水量可达2000毫米，形成繁茂的沿海森林生态系统，而盘古大陆内部则出现年降水量不足300毫米的干旱区，这种强烈的气候梯度促使恐龙发展出显著的地域适应特征。2022年，科学家通过古地磁数据发现，冈瓦纳（一个据推测存在于南半球的古大陆）裂解后，南美洲、非洲和印度板块的隔离促使蜥脚类恐龙独立演化出地域性特征，例如非洲蜥脚类发展出独特的脊椎结构以适应干旱环境。

　　中国四川盆地保存的侏罗纪中期陆相生态系统，为这场变革提供了生动例证。自贡大山铺恐龙动物群（约1.7亿年前）展现了当时生态系统的完整面貌：体长超过20米的蜥脚类恐龙蜀龙和马门溪龙，在茂密的苏铁-松柏类森林中觅食，它们修长的颈部配合特化的勺形齿，能高效采集树冠层的嫩叶。

　　最新的颈椎骨微观结构研究显示，这些巨型植食者的颈部可以270度扫掠8米半径的范围，单日可摄取500公斤植物量。与此同时，顶级掠食者永川龙和中华盗龙在丛林中巡猎，脑颅CT重建揭示永川龙的嗅觉区域占大脑体积的15%～20%，远超现代爬行类平均水平；而中华盗龙前肢的生物力学分析表明其抓握力足以制服3～5吨级的蜥脚类亚成年个体。

　　大陆漂移带来的地理隔离效应在恐龙演化中留下了深刻印记。当北大西洋裂谷在1.6亿年前拓宽至1000公里时，美洲与欧亚大陆的恐龙群开始独立演化。

　　北美的异特龙与欧洲的蛮龙虽然同属兽脚类，但在前肢比例和齿列结构上已出现显著分化。这种隔离分化在植食性恐龙中表现得更为明显：亚洲的蜀龙类演化出独特的尾部骨锤作为防御武器，而北美的梁龙类则发展出超长的鞭状尾。英国牛津粘土组的化石记录显示，仅一个滨海生态系统就容纳了至少12种不同生态型的恐龙，包括食鱼的特化类型和以软体动物为食的短齿类。

　　高分辨率古气候记录揭示了环境与演化的精妙协同关系。侏罗纪中期大气二氧化碳浓度峰值达到1200ppm（ppm为百万分之一），全球年均温比现今高5～7℃，这种温室效应使裸子植物生产力提升3倍。蜥脚类牙齿碳同位素分析显示，它们优先选择特定碳同位素比值的蕨类植物新芽，这种选择性取食行为直接促进了高冠齿的演化。恐龙骨组织学研究证实，在高二氧化碳浓度时期，梁龙科的生长速率加快40%，这使得许多蜥脚类能在15年内就达到性成熟。这种快速生长策略很可能是对当时丰富植物资源的适应性响应。

　　板块运动创造的多样化栖息地为恐龙提供了前所未有的演化舞台。新形成的海岸线、内陆海和岛屿系统催生了无数新的生态位。在特提斯洋沿岸的潟湖环境中，出现了特化的食鱼型兽脚类；在内陆的干旱盆地，则演化出能够长途迁徙的恐龙种群；而岛屿环境则促发了侏儒化现象，如欧洲一些岛屿上的蜥脚类体型缩小至大陆近亲的三分之一。这种生态位的细分使得恐龙在晚侏罗世已分化出至少10种不同的取食生态型，包括特化的食卵类、食蚁类和杂食性类群。2020年英国古生物学家迈克尔·本顿等发文指出，欧洲被浅海分割为群岛时，小型恐龙（如马扎尔龙）在此演化出侏儒化特征。

2022年12月28日，一名工作人员在云南省楚雄彝族自治州禄丰恐龙化石发掘现场加固化石

白垩纪巅峰：地理隔离与恐龙多样性的最后辉煌

　　白垩纪（1.45亿～0.66亿年前）是恐龙演化的巅峰时期，也是地球板块运动最活跃的阶段之一。随着大陆进一步裂解，全球形成了多个具有鲜明特色的恐龙生物地理区系，这一过程与恐龙多样性的爆发式增长呈现出惊人的相关性。古地磁和海底扩张数据显示，白垩纪中期（约1.1亿年前）南大西洋的扩张速率达到每年4厘米，印度板块则以每年15厘米的惊人速度向北漂移，这种剧烈的板块运动彻底重塑了地球的生态格局。

　　在此过程中，恐龙的多样性达到顶峰，最大型的蜥脚类（如体长35米的巴塔哥巨龙）和最具特化的掠食者（如霸王龙）相继出现。更重要的是，大陆隔离促进了社会行为的演化，群居生活和亲代抚育的化石证据在这一时期变得更为普遍。

　　鸟臀目恐龙的辐射演化最能体现地理隔离的效应。其中角龙类的演化轨迹展示了令人惊叹的适应性创新：从早白垩世体长仅1米左右的鹦鹉嘴龙，到晚白垩世体长9米的三角龙，其头盾结构的复杂化过程与大陆隔离密切相关。2023年发表的热力学模拟研究表明，三角龙巨大的骨质头盾是个精妙的多功能器官：其表面密集的血管沟痕显示具有温度调节功能；而头盾边缘的锯齿状结构则明显具有防御功能。值得注意的是，亚洲原角龙类和北美角龙类的头盾演化呈现出平行进化模式，这很可能是对相似生态环境的独立适应。

　　鸭嘴龙类的齿列演化则提供了咀嚼系统特化的经典案例。晚白垩世的埃德蒙顿龙单个颌骨上可排列多达60列牙齿，每列又有6～8颗备用牙，形成堪称“永生”的研磨系统。这种高度特化的齿列结构在不同大陆表现出明显差异：北美洲的鸭嘴龙类倾向于发展更宽的齿面以适应硬质的针叶植物，而亚洲种类则演化出更密集的齿列来处理富含硅质的草本植物。分子钟研究揭示，在9000万～8000万年前大陆漂移加速期，鸭嘴龙科的遗传分化速率提高了3倍，这与各大陆生态环境差异的加剧时间完全吻合。

　　甲龙类的防御武器演化则展现了地理隔离的直接效应。2022年的一项生物力学研究发现，北美洲甲龙的球形尾锤在摆动时可产生足以击碎掠食者骨骼的冲击力，这种特征使其得以在开阔平原对抗大型暴龙类；而亚洲甲龙的板状尾锤则更注重攻击精度，其扁平的形状能在丛林环境中有效劈砍。化石记录显示，这两种防御策略几乎是在同一时期（约8000万年前）独立演化出来的，这正是亚洲与北美洲被白令陆桥完全隔离的关键时期。

　　2022年《科学》杂志发表的古基因组学研究为白垩纪恐龙多样性提供了颠覆性认识。通过对恐龙直系后裔——现代鸟类的比较基因组分析，科学家发现白垩纪晚期恐龙的遗传多样性保持在高水平，直到大灭绝事件前夕都没有出现明显衰退迹象。这一发现直接挑战了传统的“恐龙衰退说”，暗示若非陨石撞击，恐龙王朝可能会延续更长时间。特别值得注意的是，2023年对中国东南部恐龙蛋化石的大规模研究表明，恐龙种群在灭绝事件前仍然保持着健康的年龄结构和繁殖成功率。

　　大陆漂移还催生了一些特殊的演化现象。随着南美洲在晚白垩世与南极洲分离，当地恐龙群发展出独特的特征，如泰坦巨龙类的体型普遍大于其他大陆的近亲。马达加斯加岛由于长期隔离，其恐龙区系中包含大量特有物种，如短鼻的阿贝力龙类玛君龙。这些“岛屿效应”为研究地理隔离与物种形成提供了天然实验室。

　　白垩纪海洋的扩张也深刻影响了恐龙的分布。不断上升的海平面造就了众多岛屿和半岛环境，促使部分恐龙演化出侏儒化特征。欧洲哈特兹哥岛（白垩纪的一个岛屿）上的蜥脚类马扎尔龙体长仅6米，是其大陆近亲体型的四分之一；而罗马尼亚地区（现在的罗马尼亚即位于哈特兹哥岛）发现的侏儒恐龙群落则展示了在资源有限环境中的独特适应策略。

　　这场持续8000万年的板块离散过程，最终将恐龙多样性推向了史无前例的高度。到白垩纪末期，全球已形成至少7个特征鲜明的恐龙生物区系，每个区系都拥有独特的优势类群和生态组合。这种多样性在6600万年前戛然而止，但恐龙演化的遗产仍通过鸟类延续至今。回望这段历史，我们可以清晰地看到：正是板块运动塑造的地理隔离和生态环境多样性，为恐龙提供了演化的舞台，让它们得以书写地球生命史上最辉煌的篇章之一。

　　这场持续1.6亿年的自然与生命的共舞，也给予我们深刻的启示：生物演化与地质变迁密不可分，气候突变是物种更替的重要驱动力，而适应性特征是生物长期生存的关键。当我们凝视这些远古巨兽的化石时，不仅是在回望地球的过去，更是在思考生命演化的永恒命题。恐龙时代虽然已经结束，但它们留下的化石记录，仍在不断向我们讲述着那个已经逝去的伟大地质年代的故事。

　　（作者系中国科学院南京地质古生物研究所研究员）